文／林任遠（時任研之有物編輯）

有許多演化生物學假說試圖解釋合作行為的演化，其中親緣利益理論最被廣為接納，認為親戚間擁有相同的基因，因此可以互相合作。

兩個假說

沈聖峰的研究志趣則再更進一步，探討合作行為在生態上成功的原因；以及環境因素如何促進動物社會行為的演化，有哪些環境條件可以促使個體間的合作？這個社會生物學（Sociobiology）關鍵問題的諸多答案中，有兩個著名假說。第一個假說，在穩定優渥的環境之中，許多個體各自繁殖成功，導致群體密度增加。合作行為是為了辨識彼此、對抗種內競爭壓力。合作行為並不是為了適應惡劣環境因素，而是優渥環境因素導致的產物，已經獲得優勢的物種有最高的機會進行合作。而另外一個假說則認為──在一個不穩定、惡劣環境下，合作行為反而會被促進，群體透過合作對抗惡劣的環境因素以獲得最大利益，提高繁殖成功率。

冠羽畫眉在繁殖季進行「共用一巢」合作生殖的社會行為，多對親鳥合作築巢、育幼，也在同一巢內產卵競爭。台灣中高海拔山區在梅雨季連綿降雨、冬季低溫、颱風、豪雨等惡劣氣候考驗著冠羽畫眉，也讓冠羽畫眉族群演化出了罕有的合作社會行為。

惡劣的環境促使生物合作

沈聖峰團隊在研究中發現，較惡劣的天候下，冠羽畫眉親鳥會減少彼此的競爭，例如生蛋時減少卡位打鬥，並產下較少的蛋，及增加共同孵蛋行為。因為競爭減少，雛鳥死亡數反而較一般天候更少，雛鳥平均體重也較高。惡劣天候下的合作繁殖，使得更多雛鳥能夠成功離巢。

資源愈多未必讓族群愈大，動物在稍微匱乏下開始合作行為，反而讓族群達到最大。人類解決資源分配問題的方法，常常是開發更多資源，但如果開發之後社會成員的行為卻更加自私，就會適得其反。

尼泊爾埋葬蟲相對於其他埋葬蟲，個體能力並不突出，但特殊的「合作繁殖」就是牠們適應「更大海拔範圍」的關鍵。沈聖峰團隊透過操作野外實驗發現，缺乏麗蠅等腐食競爭者的良好環境下，尼泊爾埋葬蟲們會在屍體旁搏鬥直到分出勝負，甚至打到肢體斷裂、喪失性命。但是在溫度較高、出現麗蠅時，尼泊爾埋葬蟲反而能夠接納同類，合作處理屍體，合力除去競爭者麗蠅的卵和幼蛆，並容許其他同類產卵、育幼，讓更多尼泊爾埋葬蟲的幼蟲得以成功化蛹。

灰頭織巢鳥在野外經常遭到掠食者侵襲或遭遇旱災，繁殖成功率並不高。沈聖峰發現灰頭織巢鳥在天敵稀少、食物充沛的環境下，會由多對配偶在一棵樹上分別築巢，展開繁殖競爭。遭到掠食者、天災造成損失後，喪子的親鳥不會另起爐灶，反而會協助育幼中的鄰居。環境中的不利因素，反而促進牠們的合作行為以及繁殖成功率。

自然科學與社會政策的橋梁

實際上科學發展勢必與當地的自然環境、社會文化息息相關。除了建構在地觀點的生態學研究，沈聖峰認為，生態學與動物學者肩負以「生態學知識」提供人類社會參考，藉以處理公共難題的任務。例如他的指導教授研究白額蜂虎的家庭行為，不僅吸引社會科學家的引用，也受邀至國會聽證，協助制定社會福利制度。沈聖峰認為，若有興趣走出野外、向大自然學習生存，「合作能力」和「演化生物學觀念」最值得生態學領域的學生投入培育。（下）