上圖為青春激素及脫皮素的濃度圖,黑色線為青春激素,紅色線為脫皮固醇。
雌蟲的卵巢(乳白色粒狀物)及儲精囊(紅圈處)
之前跟各位朋友介紹昆蟲的繁殖及性擇,昆蟲的交尾與人類有些不同,比如說雄蟲是將他的精子及生殖腺所分泌的物體,形成一個類似膠囊狀的精胞,在交尾時傳給雌蟲,雄蟲的精胞除了精子之外,還有一些營養物質,而精胞會在雌蟲體內分解,營養物質就會被雌蟲吸收,以雌蟲有更多的體力來產下後代,所以雌蟲在交配過後最重要的工作就是找個安全的地方,把它的子代順利地產下來。
一個昆蟲的受精卵,在經過一連串的胚胎發育過程之後,便孵化出來,有飼養過獨角仙或是其他甲蟲的朋友,一定都有過這種觀察經驗:一隻剛羽化出來的甲蟲,原本的翅鞘及身體柔軟,且顏色是乳白色;但經過一段時間之後身體及翅鞘逐漸變硬,而顏色也從乳白色逐遍變為咖啡色或暗褐色,為什麼會這樣呢? 造成這種現象的原因其實是昆蟲表皮蛋白質鞣化的過程;而表皮蛋白質鞣化是昆蟲脫皮的最後階段;昆蟲脫皮的過程則牽涉到一連串昆蟲體內激素的調節過程及生化反應,這種反應的詳細過程如下:
昆蟲有腦神經分泌細胞,這種細胞會分泌咽喉側腺促進素(Allatotropin) 及咽喉側腺抑制素(Allotostain)來調控咽喉側腺分泌青春激素,並分泌促前胸腺激素(Prothoracicotropic Hormone, PTTH)調控前胸線分泌脫皮激素(Ecdysone)
當幼蟲要脫皮時,腦神經分泌細胞會分泌咽喉側腺抑制素,使咽喉側腺分泌之青春激素濃度逐漸降低,在此同時,腦神經分泌細胞也會分泌促前胸腺激素使脫皮素濃度上升,這時候幼蟲的外在表現是取食量變少,活動量降低,而脫皮素會在脂肪體及真皮細胞中由細胞色素酵素 Cytochrome P-450 將脫皮激素轉變成真正能讓幼蟲脫皮的物質—20-羥基蛻皮激素(20-hydroxyecdysone),當脫皮素之濃度逐漸上升而青春激素下降時,幼蟲的新表皮會先在舊表皮之下形成,新外上表皮會先形成,以保護新表皮不受脫皮液影響。由於脫皮液(含有20-羥基蛻皮激素的液體)由新外上表皮及舊內表皮中的小空間進入,逐漸向上將舊表皮溶解,舊表皮溶解出來的物質;會經由新表皮上的孔道進入新表皮內,成為新表皮合成時的材料,新表皮在合成時,幾丁質以氫鍵連結,而幾丁質連結所形成之微絲(Microfibers)會以逆時針的方式層層相疊;當新表皮形成時,脫皮素濃度逐漸下降,促使上氣管腺的印加細胞(Inka cells)分泌羽化觸發激素(Ecdysis triggering hormone, ETH),腦神經分泌細胞分泌羽化激素(Eclosion hormone ,EH),ETH和EH會互相有正回饋作用,且EH會促使甲殼動物心激肽(Crustacean cardioactive peptide, CCAP)、鞣化激素(Bursicon)、心臟肽(Cardiopeptide)釋放,甲殼動物心激←會促使昆蟲結束前羽化行為進入羽化行為,引起腹部收縮、心臟加快等,鞣化激素會使表皮有彈性而增加延展性,心臟←會刺激心臟,增快跳動速度,並促使蟲體循環增快,表皮延展。直到舊皮退完,新表皮硬化完成,青春激素濃度上升,幼蟲開始活動,但受限於舊表皮之故,所以會吸入空氣或利用體液將身體撐大;由於背部表皮中線的表皮較薄,所以舊表皮會從中間破裂,幼蟲便離開舊表皮,幼蟲離開舊表皮之後,趁新表皮尚未硬化時,吸入空氣或液體,讓身體增大,而新表皮會內之蛋白質分子側鏈而會與←連結在一起,此過程稱蛋白質鞣化作用(Sclerotization)。
沒想到獨角仙及鍬形蟲的羽化過程會牽扯到這麼複雜,又有「學問」的生化反應吧!